Polymorphisme (biologie) — définition, exemples et types

Le mécanisme qui décide laquelle de plusieurs morphes un individu affiche s'appelle l'interrupteur. Ce commutateur peut être génétique ou environnemental. Si l'on prend l'exemple de la détermination du sexe, chez l'homme, la détermination est génétique, par le système de détermination du sexe XY. Chez les hyménoptères (fourmis, abeilles et guêpes), la détermination du sexe se fait par haplo-diploïdie : les femelles sont toutes diploïdes, les mâles sont haploïdes.

Cependant, chez certains animaux, un déclencheur environnemental détermine le sexe : les alligators en sont un exemple célèbre. Chez les fourmis, la distinction entre travailleurs et gardiens est environnementale, par le nourrissage des larves. Le polymorphisme avec un déclencheur environnemental est appelé polyphénisme.

Le système polyphénique possède un degré de flexibilité environnementale qui n'est pas présent dans le polymorphisme génétique. Toutefois, ces déclencheurs environnementaux sont les moins courants des deux méthodes.

Comme tout polymorphisme a une base génétique, le polymorphisme génétique a une signification particulière :

• Polymorphisme génétique : deux ou plusieurs formes distinctes en même temps et au même endroit. La proportion de la forme la plus rare doit être supérieure au taux de mutation (et est donc soutenue par une sorte de sélection).

La définition comporte trois parties : a) la sympathie : une population croisée ; b) les formes discrètes ; et c) non maintenue uniquement par mutation.

Le polymorphisme génétique est activement et régulièrement maintenu dans les populations par la sélection naturelle. Cela contraste avec les polymorphismes transitoires où une forme est progressivement remplacée par une autre.

Par définition, le polymorphisme génétique se rapporte à un équilibre ou à une balance entre les morphes. Les mécanismes qui le conservent sont des types de sélection d'équilibre.

Équilibrer la sélection

• Hétérosis (ou avantage hétérozygote) : "Hétérosérose : l'hétérozygote d'un locus est plus apte que l'un ou l'autre homozygote".
• Sélection en fonction de la fréquence : L'aptitude d'un phénotype particulier dépend de sa fréquence par rapport à d'autres phénotypes dans une population donnée. Exemple : le changement de proie, où les proies rares sont en fait plus adaptées en raison de la concentration des prédateurs sur les proies les plus fréquentes.
• La forme physique varie dans le temps et dans l'espace. L'aptitude d'un génotype peut varier considérablement entre les stades larvaires et adultes, ou entre des parties d'un habitat.
• La sélection agit différemment à différents niveaux. L'aptitude d'un génotype peut dépendre de l'aptitude d'autres génotypes dans la population : cela couvre de nombreuses situations naturelles où la meilleure chose à faire (du point de vue de la survie et de la reproduction) dépend de ce que font les autres membres de la population à ce moment-là.

Humains

Drépanocytose

Un tel équilibre se retrouve plus simplement dans la drépanocytose, que l'on retrouve surtout dans les populations tropicales d'Afrique et d'Inde.

Un individu homozygote pour l'hémoglobine de la drépanocytose récessive, HgbS, a une courte espérance de vie. L'espérance de vie de l'homozygote de l'hémoglobine standard (HgbA) et aussi de l'hétérozygote est normale (bien que les individus hétérozygotes souffrent de problèmes périodiques).

La variante drépanocytaire survit dans la population parce que l'hétérozygote est résistant au paludisme et que le parasite du paludisme tue un grand nombre de personnes chaque année.

Il s'agit d'un avantage hétérozygote, une sorte d'équilibre entre une sélection féroce contre les drépanocytaires homozygotes et une sélection contre les homozygotes HgbA standard par le paludisme. L'hétérozygote a un avantage permanent (une meilleure aptitude) tant que le paludisme existe ; et il existe depuis longtemps en tant que parasite humain. Comme l'hétérozygote survit, l'allèle HgbS survit également à un taux beaucoup plus élevé que le taux de mutation.

Persistance de la lactase

Les mammifères ne produisent normalement de la lactase que tant que la mère a du lait. L'enzyme lactase est alors coupée. L'homme moderne est différent.

La capacité de l'homme à boire du lait pendant sa vie d'adulte est soutenue par une mutation de la lactase. Les populations humaines présentent une forte proportion de cette mutation partout où le lait est important dans l'alimentation. La propagation de la tolérance au lait est favorisée par la sélection naturelle : elle aide les gens à survivre là où le lait est disponible.

Les études génétiques suggèrent que les plus anciennes mutations associées à la persistance de la lactase n'ont atteint des niveaux appréciables dans les populations humaines qu'au cours des dix derniers milliers d'années. Par conséquent, la persistance de la lactase est souvent citée comme un exemple de l'évolution récente de l'homme. Comme la persistance de la lactase est génétique, mais que l'élevage est un trait culturel, il s'agit d'une coévolution gène-culture.

Fourmis

Les fourmis présentent toute une série de polymorphismes. Tout d'abord, il y a leur système caractéristique de détermination du sexe haplodiploïde, selon lequel tous les mâles sont haploïdes et toutes les femelles sont diploïdes.

Deuxièmement, il y a une différenciation basée principalement sur l'alimentation des larves. Cela détermine, par exemple, si l'adulte est capable de se reproduire.

Enfin, il existe une différenciation de la taille et des "fonctions" (en particulier des femelles), qui sont généralement contrôlées par l'alimentation et/ou l'âge, mais qui peuvent parfois être contrôlées génétiquement. Ainsi, l'ordre présente à la fois un polymorphisme génétique et un polyphénisme étendu.

Hétérotypiquement

Un exemple de polymorphisme génétique botanique est l'hétérostylie, dans laquelle les fleurs se présentent sous différentes formes avec différents arrangements des pistils et des étamines.

Le pin et le thrum se rencontrent de façon hétérogène chez les espèces dimorphiques de primevère, comme P. vulgaris. Il existe deux types de fleurs. La fleur de pin a un style long et porte le stigmate à l'embouchure et les étamines à mi-hauteur ; et la fleur de tronc a un style court, de sorte que le stigmate est à mi-hauteur du tube et les étamines sont à l'embouchure.

Ainsi, lorsqu'un insecte en quête de nectar insère sa trompe dans une fleur de style long, le pollen des étamines se colle à la trompe exactement dans la partie qui touchera plus tard le stigmate de la fleur de style court, et vice versa.

Une autre propriété très importante du système hétérogène est physiologique. Si le pollen de tronc est placé sur un stigmate de tronc, ou le pollen de pin sur un stigmate de pin, les cellules reproductrices sont incompatibles et relativement peu de graines sont fixées. En fait, cela assure l'affranchissement, comme le décrit Darwin. On en sait maintenant beaucoup sur la génétique sous-jacente ; le système est contrôlé par un ensemble de gènes étroitement liés ; ceux-ci agissent comme une seule unité, un soi-disant super-gène. ^ch10p86

Toutes les sections du genre Primula ont des espèces hétérostyles, soit au total 354 espèces sur 419. Comme l'hétérostylie est caractéristique de presque toutes les races ou espèces, le système est au moins aussi ancien que le genre.

Entre 1861 et 1863, Darwin a trouvé le même type de structure dans d'autres groupes, comme le lin (Linum) et dans la Salicaire et d'autres espèces de Lythrum.

L'hétérogénéité est connue dans au moins 51 genres de 18 familles d'angiospermes.

Drosophile

Des études menées sur de nombreuses années ont montré que les populations naturelles de drosophiles sont polymorphes en ce qui concerne les inversions chromosomiques. Les inversions sont si courantes qu'elles doivent être maintenues dans la population par sélection naturelle.

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