Polymorphisme (biologie) — définition, exemples et types
Découvrez le polymorphisme en biologie : définitions, exemples (dimorphisme, anémie falciforme) et types, pour comprendre la diversité phénotypique au sein d'une même population.
Le polymorphisme en biologie est l'existence, au sein d'une même population d'une espèce, de deux ou plusieurs phénotypes nettement distincts. Les termes formes ou morphes sont parfois employés pour désigner ces variantes. Ces différences peuvent concerner l'apparence (couleur, taille, forme), le comportement, la physiologie ou d'autres caractéristiques observables.
Caractéristiques et critères
Pour être qualifiés de polymorphes au sens strict, les morphes doivent respecter plusieurs critères :
- occuper le même habitat en même temps ;
- appartenir à une seule population où les accouplements sont aléatoires (panmixie) ;
- être suffisamment fréquents : la variation n'est pas une simple anomalie rare, mais concerne une fraction notable de la population ;
- être stables au cours des générations (au moins sur une période écologique), ce qui les distingue des variations temporaires ou accidents génétiques isolés.
Types de polymorphisme
- Polymorphisme génétique : plusieurs allèles d'un gène conduisent à des phénotypes distincts (ex. groupes sanguins ABO chez l'homme).
- Polymorphisme environnemental (polyphénisme) : un même génotype produit des phénotypes différents selon l'environnement (ex. castes chez les insectes sociaux, larves qui se développent différemment selon la nourriture).
- Dimorphisme : présence de deux morphes (ex. dimorphisme sexuel mâle/femelle).
- Polymorphisme discret vs continu : discret = catégories séparées (p. ex. ailes noires vs ailes blanches) ; continu = variation graduelle (p. ex. taille).
- Polymorphisme moléculaire : différences au niveau de l'ADN (SNPs, indels, variations du nombre de copies) pouvant ne pas être visibles au niveau du phénotype mais pertinentes pour la diversité génétique.
Exemples classiques
- Dimorphisme sexuel : différences morphologiques entre mâles et femelles (couleurs, taille, ornement), très répandu chez les oiseaux, poissons et insectes.
- Anémie falciforme : mutation d'un gène de l'hémoglobine. Les homozygotes souffrent de la maladie, mais les hétérozygotes présentent une résistance accrue au paludisme — un exemple d'avantage hétérozygote qui maintient l'allèle dans certaines populations.
- Papillon Biston betularia (mélanisme industriel) : passage fréquent d'une forme claire à une forme sombre dans les zones polluées au XIXᵉ siècle en Grande-Bretagne, illustrant la sélection naturelle en réponse à un changement d'environnement.
- Mimétisme : certaines espèces présentent plusieurs morphes mimétiques (Batesien ou Müllerien) selon la disponibilité des modèles et des prédateurs — ex. Papilio dardanus chez les papillons mâles et femelles.
- Groupes sanguins : variation génétique humaine (A, B, O) ayant des conséquences médicales et immunologiques.
Mécanismes qui maintiennent le polymorphisme
Plusieurs forces évolutives expliquent qu'un polymorphisme persiste dans une population :
- Sélection balancée : forces opposées (avantages et inconvénients) maintiennent plusieurs allèles (ex. avantage hétérozygote).
- Sélection dépendante de la fréquence : l'avantage d'un morphe change selon sa fréquence. Par exemple, un prédateur peut apprendre à repérer un morphe commun, favorisant les formes rares.
- Sélection disruptive : favorise les extrêmes d'une distribution phénotypique et peut engendrer deux morphes distincts.
- Pressions écologiques spatiales et temporelles : variations de l'environnement dans l'espace ou le temps peuvent maintenir la diversité.
- Dérive génétique et migration : dans de petites populations, ou via flux de gènes, des variantes peuvent persister ou être introduites.
Polymorphisme génétique et moléculaire
À l'échelle moléculaire, le polymorphisme se mesure par la diversité des allèles, des séquences nucléotidiques (SNPs), des microsatellites ou des inversions chromosomiques. Certaines grandes inversions maintiennent des combinaisons d'allèles avantageuses et produisent des morphes comportementaux ou morphologiques distincts (ex. inversions chez certains drosophiles).
Rôle écologique et évolutionnaire
Le polymorphisme augmente la variabilité au sein d'une population, offrant une réserve pour l'adaptation aux changements environnementaux. Il peut faciliter la spécialisation écologique ou conduire, avec le temps et l'isolement reproductif, à la spéciation. Dans les interactions proie-prédateur, le polymorphisme peut limiter l'efficacité des prédateurs et maintenir la coexistence de plusieurs stratégies.
Mesure et détection
On identifie et quantifie les polymorphismes par :
- observations naturelles et recensements des morphes ;
- analyses génétiques (génotypage, séquençage pour détecter SNPs et autres variants) ;
- tests d'équilibre de Hardy–Weinberg pour évaluer si les fréquences génotypiques correspondent à des attentes neutres ou suggèrent une sélection ;
- expérimentations (marquage, relâchement, études de fitness) pour évaluer les avantages sélectifs des morphes.
Conclusion
Le polymorphisme est un phénomène fondamental de la biologie évolutive et de l'écologie. Il reflète la capacité des populations à entretenir de la variation face aux pressions sélectives, et il joue un rôle central dans l'adaptation, la coexistence des stratégies et parfois la formation de nouvelles espèces. Comprendre ses mécanismes — génétiques, environnementaux et sélectifs — est essentiel pour étudier la diversité du vivant.
Jaguar léger et morphologique (typique)
Jaguar sombre ou mélancolique (environ 6% de la population sud-américaine)
La vipère Viperus berus : des couleurs normales et mélaniques
L'interrupteur
Le mécanisme qui décide laquelle de plusieurs morphes un individu affiche s'appelle l'interrupteur. Ce commutateur peut être génétique ou environnemental. Si l'on prend l'exemple de la détermination du sexe, chez l'homme, la détermination est génétique, par le système de détermination du sexe XY. Chez les hyménoptères (fourmis, abeilles et guêpes), la détermination du sexe se fait par haplo-diploïdie : les femelles sont toutes diploïdes, les mâles sont haploïdes.
Cependant, chez certains animaux, un déclencheur environnemental détermine le sexe : les alligators en sont un exemple célèbre. Chez les fourmis, la distinction entre travailleurs et gardiens est environnementale, par le nourrissage des larves. Le polymorphisme avec un déclencheur environnemental est appelé polyphénisme.
Le système polyphénique possède un degré de flexibilité environnementale qui n'est pas présent dans le polymorphisme génétique. Toutefois, ces déclencheurs environnementaux sont les moins courants des deux méthodes.
Polymorphisme génétique
Comme tout polymorphisme a une base génétique, le polymorphisme génétique a une signification particulière :
- Polymorphisme génétique : deux ou plusieurs formes distinctes en même temps et au même endroit. La proportion de la forme la plus rare doit être supérieure au taux de mutation (et est donc soutenue par une sorte de sélection).
La définition comporte trois parties : a) la sympathie : une population croisée ; b) les formes discrètes ; et c) non maintenue uniquement par mutation.
Le polymorphisme génétique est activement et régulièrement maintenu dans les populations par la sélection naturelle. Cela contraste avec les polymorphismes transitoires où une forme est progressivement remplacée par une autre.
Par définition, le polymorphisme génétique se rapporte à un équilibre ou à une balance entre les morphes. Les mécanismes qui le conservent sont des types de sélection d'équilibre.
Équilibrer la sélection
- Hétérosis (ou avantage hétérozygote) : "Hétérosérose : l'hétérozygote d'un locus est plus apte que l'un ou l'autre homozygote".
- Sélection en fonction de la fréquence : L'aptitude d'un phénotype particulier dépend de sa fréquence par rapport à d'autres phénotypes dans une population donnée. Exemple : le changement de proie, où les proies rares sont en fait plus adaptées en raison de la concentration des prédateurs sur les proies les plus fréquentes.
- La forme physique varie dans le temps et dans l'espace. L'aptitude d'un génotype peut varier considérablement entre les stades larvaires et adultes, ou entre des parties d'un habitat.
- La sélection agit différemment à différents niveaux. L'aptitude d'un génotype peut dépendre de l'aptitude d'autres génotypes dans la population : cela couvre de nombreuses situations naturelles où la meilleure chose à faire (du point de vue de la survie et de la reproduction) dépend de ce que font les autres membres de la population à ce moment-là.
Exemples
Humains
Drépanocytose
Un tel équilibre se retrouve plus simplement dans la drépanocytose, que l'on retrouve surtout dans les populations tropicales d'Afrique et d'Inde.
Un individu homozygote pour l'hémoglobine de la drépanocytose récessive, HgbS, a une courte espérance de vie. L'espérance de vie de l'homozygote de l'hémoglobine standard (HgbA) et aussi de l'hétérozygote est normale (bien que les individus hétérozygotes souffrent de problèmes périodiques).
La variante drépanocytaire survit dans la population parce que l'hétérozygote est résistant au paludisme et que le parasite du paludisme tue un grand nombre de personnes chaque année.
Il s'agit d'un avantage hétérozygote, une sorte d'équilibre entre une sélection féroce contre les drépanocytaires homozygotes et une sélection contre les homozygotes HgbA standard par le paludisme. L'hétérozygote a un avantage permanent (une meilleure aptitude) tant que le paludisme existe ; et il existe depuis longtemps en tant que parasite humain. Comme l'hétérozygote survit, l'allèle HgbS survit également à un taux beaucoup plus élevé que le taux de mutation.
Persistance de la lactase
Les mammifères ne produisent normalement de la lactase que tant que la mère a du lait. L'enzyme lactase est alors coupée. L'homme moderne est différent.
La capacité de l'homme à boire du lait pendant sa vie d'adulte est soutenue par une mutation de la lactase. Les populations humaines présentent une forte proportion de cette mutation partout où le lait est important dans l'alimentation. La propagation de la tolérance au lait est favorisée par la sélection naturelle : elle aide les gens à survivre là où le lait est disponible.
Les études génétiques suggèrent que les plus anciennes mutations associées à la persistance de la lactase n'ont atteint des niveaux appréciables dans les populations humaines qu'au cours des dix derniers milliers d'années. Par conséquent, la persistance de la lactase est souvent citée comme un exemple de l'évolution récente de l'homme. Comme la persistance de la lactase est génétique, mais que l'élevage est un trait culturel, il s'agit d'une coévolution gène-culture.
Fourmis
Les fourmis présentent toute une série de polymorphismes. Tout d'abord, il y a leur système caractéristique de détermination du sexe haplodiploïde, selon lequel tous les mâles sont haploïdes et toutes les femelles sont diploïdes.
Deuxièmement, il y a une différenciation basée principalement sur l'alimentation des larves. Cela détermine, par exemple, si l'adulte est capable de se reproduire.
Enfin, il existe une différenciation de la taille et des "fonctions" (en particulier des femelles), qui sont généralement contrôlées par l'alimentation et/ou l'âge, mais qui peuvent parfois être contrôlées génétiquement. Ainsi, l'ordre présente à la fois un polymorphisme génétique et un polyphénisme étendu.
Hétérotypiquement
Un exemple de polymorphisme génétique botanique est l'hétérostylie, dans laquelle les fleurs se présentent sous différentes formes avec différents arrangements des pistils et des étamines.
Le pin et le thrum se rencontrent de façon hétérogène chez les espèces dimorphiques de primevère, comme P. vulgaris. Il existe deux types de fleurs. La fleur de pin a un style long et porte le stigmate à l'embouchure et les étamines à mi-hauteur ; et la fleur de tronc a un style court, de sorte que le stigmate est à mi-hauteur du tube et les étamines sont à l'embouchure.
Ainsi, lorsqu'un insecte en quête de nectar insère sa trompe dans une fleur de style long, le pollen des étamines se colle à la trompe exactement dans la partie qui touchera plus tard le stigmate de la fleur de style court, et vice versa.
Une autre propriété très importante du système hétérogène est physiologique. Si le pollen de tronc est placé sur un stigmate de tronc, ou le pollen de pin sur un stigmate de pin, les cellules reproductrices sont incompatibles et relativement peu de graines sont fixées. En fait, cela assure l'affranchissement, comme le décrit Darwin. On en sait maintenant beaucoup sur la génétique sous-jacente ; le système est contrôlé par un ensemble de gènes étroitement liés ; ceux-ci agissent comme une seule unité, un soi-disant super-gène. ch10p86
Toutes les sections du genre Primula ont des espèces hétérostyles, soit au total 354 espèces sur 419. Comme l'hétérostylie est caractéristique de presque toutes les races ou espèces, le système est au moins aussi ancien que le genre.
Entre 1861 et 1863, Darwin a trouvé le même type de structure dans d'autres groupes, comme le lin (Linum) et dans la Salicaire et d'autres espèces de Lythrum.
L'hétérogénéité est connue dans au moins 51 genres de 18 familles d'angiospermes.
Drosophile
Des études menées sur de nombreuses années ont montré que les populations naturelles de drosophiles sont polymorphes en ce qui concerne les inversions chromosomiques. Les inversions sont si courantes qu'elles doivent être maintenues dans la population par sélection naturelle.
Dissection des fleurs de tronc et d'épingle de Primula vulgaris
Pages connexes
- Évolution
- Adaptation
- Mimétisme
- Génétique
- Fourmi coupe-feuilles
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