Homologie (évolution)

Selon Russell, nous devons à Richard Owen la première distinction claire entre les organes homologues et analogues. Les définitions d'Owen étaient les suivantes :

Analogue : une partie ou un organe d'un animal qui a la même fonction qu'une autre partie ou un autre organe d'un animal différent.

Homologue : le même organe chez différents animaux sous toutes les formes et fonctions.

La distinction est clairement établie par des exemples tels que les osselets d'oreille des mammifères. Ces petits os ont, au cours de plusieurs centaines de millions d'années d'évolution, fait leur chemin depuis les couvertures branchiales des poissons jusqu'aux os de la mâchoire arrière des Synapsides pour atteindre leur position actuelle dans l'oreille des mammifères. Les fossiles en sont la preuve, ainsi que l'embryologie. Au fur et à mesure que l'embryon se développe, le cartilage durcit pour former des os. Plus tard dans le développement, de minuscules structures osseuses se détachent de la mâchoire et migrent vers la zone de l'oreille interne. Les osselets de l'oreille sont homologues des os de la mâchoire et des couvertures des branchies, mais ne sont pas analogues.

Cette histoire assez extraordinaire a été proposée pour la première fois en 1818 par Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, qui a regardé les poissons et a essayé de découvrir les homologies de leurs os avec ceux des vertébrés terrestres.

Un trait peut être à la fois homologue et analogue, selon le niveau auquel il est examiné. Par exemple, les ailes des oiseaux et des chauves-souris sont homologues comme avant-bras chez les tétrapodes. Cependant, elles ne sont pas homologues en tant qu'ailes, car l'organe a servi d'avant-bras (et non d'aile) chez le dernier ancêtre commun des tétrapodes.

Par définition, tout trait homologue définit un clade - un taxon monophylétique dans lequel tous les membres possèdent le trait (ou l'ont perdu secondairement) ; et tous les non-membres en sont dépourvus.

Termes cladistes

• Homoplastique : a évolué indépendamment, mais à partir de la même structure ancestrale.
• Pléiomorphie : présente dans un ancêtre commun mais perdue secondairement dans certains de ses descendants.
• Synapomorphie : présente chez un ancêtre et chez tous ses descendants.

Séquences de gènes

Les séquences conservées d'ADN, d'ARN et de protéines peuvent être utilisées pour décider des homologies entre organismes.

• Orthologie : gènes ou séquences d'ADN qui sont similaires parce qu'ils proviennent d'un ancêtre commun. Ils étaient à l'origine séparés par un événement de spéciation. Les orthologues (gènes orthologues) sont des gènes de différentes espèces qui sont issus d'une descendance verticale d'un seul gène du dernier ancêtre commun. Le terme "ortholog" a été inventé en 1970 par Walter Fitch.

• Paralogie : lorsqu'un gène est dupliqué pour occuper deux places différentes dans le même génome, les deux copies sont paralogues. Les gènes paralogues appartiennent souvent à la même espèce, mais ce n'est pas nécessaire : par exemple, le gène de l'hémoglobine chez l'homme et le gène de la myoglobine chez le chimpanzé sont paralogues. Les paralogues ont généralement la même fonction ou une fonction similaire, mais parfois non. Au moins l'une des copies sera soumise à une pression de sélection moindre, et pourra muter et acquérir une nouvelle fonction.

• Xénologie : Homologations résultant du transfert horizontal de gènes entre deux organismes. Les xénologues peuvent avoir des fonctions différentes, si le nouvel environnement est très différent pour le gène qui se déplace horizontalement. En général, cependant, les xénologues ont une fonction similaire dans les deux organismes.

En biologie du développement évolutif, le concept d'homologie profonde est utilisé pour décrire les cas où la croissance et la différenciation sont contrôlées par des mécanismes génétiques homologues et profondément conservés chez un large éventail d'espèces. Les exemples classiques de métazoaires comprennent les gènes homéotiques qui contrôlent la différenciation le long du corps, et les gènes pax (en particulier PAX6) impliqués dans le développement de l'œil et d'autres organes sensoriels.

Un algorithme identifie des modules génétiques profondément homologues dans les organismes unicellulaires, les plantes et les animaux non humains en se basant sur des phénotypes (tels que les traits et les défauts de développement). Cette technique permet d'aligner les phénotypes entre les organismes en se basant sur l'homologie des gènes impliqués dans les phénotypes.