L'alternance des générations est un concept important dans l'évolution des plantes. Toutes les plantes terrestres ont une alternance des générations.
Chez les mousses et leurs parents (Bryophytes), le gamétophyte haploïde est la génération dominante, et les sporophytes diploïdes sont des tiges sporangiennes qui poussent à partir des gamétophytes. Chez les fougères, le sporophyte diploïde est beaucoup plus gros, mais le gamétophyte haploïde est aussi une petite plante qui peut pousser longtemps.
Pour les plantes à fleurs (Angiospermes), la génération de sporophytes représente la quasi-totalité du cycle de vie (la plante verte, les racines, etc.) à l'exception des petites structures de reproduction (pollen et ovule).
Le sporophyte produit des spores (d'où le nom), par méiose. Celles-ci se développent en gamétophyte. Les spores et le gamétophyte qui en résulte sont haploïdes, c'est-à-dire qu'ils possèdent deux fois moins de chromosomes. Plus tard, le gamétophyte mature produit des gamètes mâles ou femelles (ou les deux) par mitose. La fusion des gamètes mâles et femelles (fécondation) produit un zygote diploïde qui se développe en un nouveau sporophyte. C'est le cycle connu sous le nom d'alternance des générations ou d'alternance des phases.
En tant que facteur d'évolution des plantes
Dans l'ouvrage de référence Variation et évolution des plantes, Stebbins a examiné comment l'alternance des générations était liée à l'évolution globale des plantes. Il a commencé :
"La différence la plus frappante entre le cycle sexuel des animaux et celui des plantes est que, à l'exception de quelques protozoaires, les animaux sont diploïdes à tous les stades, tandis que presque toutes les plantes possèdent un stade haploïde de plus ou moins longue durée. De plus, la séquence des types d'alternance des générations... est l'une des caractéristiques les plus connues de l'évolution des plantes... La génération diploïde a sans aucun doute évolué de façon indépendante à de nombreuses reprises".
Plus tard, Stebbins commente :
"La condition diploïde entraîne une augmentation de la flexibilité car elle rend possible la condition de dominance et de récessivité génétiques. Dans un organisme haploïde, chaque nouvelle mutation est immédiatement exposée à l'action de la sélection... Dans un organisme diploïde, en revanche, chaque nouveau mutant se présente comme un hétérozygote et, s'il est récessif, est à l'abri de la sélection".
Le fait est que, chez les diploïdes, les nouveaux allèles sont protégés et (collectivement) ils constituent un réservoir de variation potentielle dans la population.
Algues
La plupart des algues ont des générations de gamétophytes dominantes, mais chez certaines espèces, les gamétophytes et les sporophytes sont morphologiquement similaires (isomorphes).
Bryophytes
Les bryophytes (mousses, hépatiques et cornus) ont un stade gamétophyte dominant sur lequel le sporophyte adulte dépend du gamétophyte pour sa nutrition. Le sporophyte se développe à partir du zygote à l'intérieur de l'organe sexuel femelle, de sorte que son développement précoce est nourri par le gamétophyte.
Plantes vasculaires
Un sporophyte indépendant est la forme dominante de toutes les mousses de club, prêles, fougères, gymnospermes et angiospermes (plantes à fleurs) qui ont survécu jusqu'à aujourd'hui.
Évolution antérieure
Les premières plantes terrestres avaient des sporophytes qui produisaient des spores identiques : elles avaient le même aspect quel que soit le sexe auquel elles se développaient. Les ancêtres des gymnospermes ont développé des cycles de vie hétérospores complexes : les spores produisant des gamétophytes mâles et femelles étaient de tailles différentes. Les mégasporas féminines avaient tendance à être plus importantes et moins nombreuses que les microspores masculines.
Au cours du Dévonien, plusieurs groupes de plantes ont évolué indépendamment en hétérospores puis en endospores, dans lesquelles les mégasporas individuelles étaient maintenues à l'intérieur des sporanges du sporophyte parent. Ces mégasporas endosporiques avaient un gamétophyte femelle multicellulaire miniature avec des organes sexuels féminins et des ovules. Les ovules étaient fécondés par des spermatozoïdes nageant librement produits par des gamétophytes mâles miniaturisés transportés par le vent sous forme de pré-pollen.
Le zygote résultant s'est développé pour former la génération suivante de sporophytes tout en restant à l'intérieur de la seule grande mégaspore femelle dans le sporangium du sporophyte parent. L'évolution de l'hétérosporie et de l'endosporie a été l'une des premières étapes de l'évolution des graines du type de celles produites par les gymnospermes et les angiospermes.
