Alternance de générations
Le terme d'alternance des générations est utilisé pour décrire un processus dans le cycle de vie de certains eucaryotes. Il décrit une alternance de formes qui se produit dans les plantes et chez certains protistes. L'une des formes est diploïde, avec 2n chromosomes : le sporophyte. L'autre forme est haploïde, avec un seul ensemble de chromosomes : le gamétophyte. Les deux formes sont multicellulaires.
Dans la reproduction sexuée, les organismes ont une phase haploïde avec un ensemble de chromosomes et une phase diploïde avec deux ensembles de chromosomes. Chez les animaux, le corps (soma) est généralement diploïde, tandis que la phase haploïde ne comprend que les gamètes. Chez d'autres eucaryotes, l'alternance des générations peut se produire. Cela signifie que les phases diploïde et haploïde sont toutes deux des organismes multicellulaires. L'exemple classique est celui des mousses, où la plante verte est un gamétophyte haploïde, et la phase de reproduction est le sporophyte diploïde. Les deux formes se rencontrent souvent ensemble, comme le montre l'illustration de droite
Le terme d'alternance des générations ne fait référence qu'au cycle sexuel ; les organismes ont souvent aussi une reproduction asexuée. Le terme ne doit pas être confondu avec les étapes du cycle de vie chez les animaux, qui peuvent avoir une apparence très différente, mais où toutes les cellules ont deux ensembles de chromosomes.
Diagramme montrant l'alternance des générations entre un sporophyte diploïde (en bas) et un gamétophyte haploïde (en haut)
Mousse typique : corps haploïde vert et sporophyte diploïde brun
Plantes
L'alternance des générations est un concept important dans l'évolution des plantes. Toutes les plantes terrestres ont une alternance des générations.
Chez les mousses et leurs parents (Bryophytes), le gamétophyte haploïde est la génération dominante, et les sporophytes diploïdes sont des tiges sporangiennes qui poussent à partir des gamétophytes. Chez les fougères, le sporophyte diploïde est beaucoup plus gros, mais le gamétophyte haploïde est aussi une petite plante qui peut pousser longtemps.
Pour les plantes à fleurs (Angiospermes), la génération de sporophytes représente la quasi-totalité du cycle de vie (la plante verte, les racines, etc.) à l'exception des petites structures de reproduction (pollen et ovule).
Le sporophyte produit des spores (d'où le nom), par méiose. Celles-ci se développent en gamétophyte. Les spores et le gamétophyte qui en résulte sont haploïdes, c'est-à-dire qu'ils possèdent deux fois moins de chromosomes. Plus tard, le gamétophyte mature produit des gamètes mâles ou femelles (ou les deux) par mitose. La fusion des gamètes mâles et femelles (fécondation) produit un zygote diploïde qui se développe en un nouveau sporophyte. C'est le cycle connu sous le nom d'alternance des générations ou d'alternance des phases.
En tant que facteur d'évolution des plantes
Dans l'ouvrage de référence Variation et évolution des plantes, Stebbins a examiné comment l'alternance des générations était liée à l'évolution globale des plantes. Il a commencé :
"La différence la plus frappante entre le cycle sexuel des animaux et celui des plantes est que, à l'exception de quelques protozoaires, les animaux sont diploïdes à tous les stades, tandis que presque toutes les plantes possèdent un stade haploïde de plus ou moins longue durée. De plus, la séquence des types d'alternance des générations... est l'une des caractéristiques les plus connues de l'évolution des plantes... La génération diploïde a sans aucun doute évolué de façon indépendante à de nombreuses reprises".
Plus tard, Stebbins commente :
"La condition diploïde entraîne une augmentation de la flexibilité car elle rend possible la condition de dominance et de récessivité génétiques. Dans un organisme haploïde, chaque nouvelle mutation est immédiatement exposée à l'action de la sélection... Dans un organisme diploïde, en revanche, chaque nouveau mutant se présente comme un hétérozygote et, s'il est récessif, est à l'abri de la sélection".
Le fait est que, chez les diploïdes, les nouveaux allèles sont protégés et (collectivement) ils constituent un réservoir de variation potentielle dans la population.
Algues
La plupart des algues ont des générations de gamétophytes dominantes, mais chez certaines espèces, les gamétophytes et les sporophytes sont morphologiquement similaires (isomorphes).
Bryophytes
Les bryophytes (mousses, hépatiques et cornus) ont un stade gamétophyte dominant sur lequel le sporophyte adulte dépend du gamétophyte pour sa nutrition. Le sporophyte se développe à partir du zygote à l'intérieur de l'organe sexuel femelle, de sorte que son développement précoce est nourri par le gamétophyte.
Plantes vasculaires
Un sporophyte indépendant est la forme dominante de toutes les mousses de club, prêles, fougères, gymnospermes et angiospermes (plantes à fleurs) qui ont survécu jusqu'à aujourd'hui.
Évolution antérieure
Les premières plantes terrestres avaient des sporophytes qui produisaient des spores identiques : elles avaient le même aspect quel que soit le sexe auquel elles se développaient. Les ancêtres des gymnospermes ont développé des cycles de vie hétérospores complexes : les spores produisant des gamétophytes mâles et femelles étaient de tailles différentes. Les mégasporas féminines avaient tendance à être plus importantes et moins nombreuses que les microspores masculines.
Au cours du Dévonien, plusieurs groupes de plantes ont évolué indépendamment en hétérospores puis en endospores, dans lesquelles les mégasporas individuelles étaient maintenues à l'intérieur des sporanges du sporophyte parent. Ces mégasporas endosporiques avaient un gamétophyte femelle multicellulaire miniature avec des organes sexuels féminins et des ovules. Les ovules étaient fécondés par des spermatozoïdes nageant librement produits par des gamétophytes mâles miniaturisés transportés par le vent sous forme de pré-pollen.
Le zygote résultant s'est développé pour former la génération suivante de sporophytes tout en restant à l'intérieur de la seule grande mégaspore femelle dans le sporangium du sporophyte parent. L'évolution de l'hétérosporie et de l'endosporie a été l'une des premières étapes de l'évolution des graines du type de celles produites par les gymnospermes et les angiospermes.
Chez les fougères, le gamétophyte est plus petit que le sporophyte. Sur les figues 1 à 3, le gamétophyte (prothalle) a poussé à partir d'une spore. Fig. 4 : le gamétophyte adulte est une petite plante plate qui n'a pour la plupart qu'une couche de cellules. Fig. 5 Après la fécondation d'un ovule situé près du centre du gamétophyte, celui-ci se transforme en une plante fougère avec des feuilles et des racines.
Chez les plantes à fleurs, le sporophyte comprend l'ensemble du corps multicellulaire, à l'exception du pollen et du mégagaméto-téophyte dans l'ovule
Processus similaires dans d'autres organismes
Certains Chromalveolata, certains champignons et certaines moisissures visqueuses présentent ce qui semble être une véritable alternance de générations. Ces groupes comprennent un tel éventail de types différents qu'il est difficile de dire à quel point le phénomène est fréquent. Il est certain que les moisissures visqueuses ne constituent pas un groupe monophylétique, et cela peut être vrai pour les deux autres groupes,
Animaux
voir aussi cycle de vie
L'alternance des générations entre une génération diploïde multicellulaire et une génération haploïde multicellulaire n'existe pas chez les animaux.
Chez certains animaux, il existe un cycle de vie avec différents stades diploïdes. Ce phénomène a parfois été appelé à tort "alternance des générations", mais il est très différent de ce qui se passe chez les plantes et certains protistes. Le cas le plus courant est qu'il y a deux générations distinctes, dont une seule a une reproduction sexuée. Parmi les animaux où l'on en a trouvé, on trouve les cnidaires et les tuniciers. Les images de droite montrent le cas des méduses : La méduse a un aspect différent du polype ; ce sont des phénotypes différents. Seule la méduse se reproduit sexuellement.
Parmi les autres animaux ayant un cycle de vie, on trouve des parasites tels que certaines douvettes, qui vivent dans différents escargots pendant une partie de leur vie, et dans des vertébrés pendant une autre partie.
Dans certains cas, le cycle comprend plus de deux générations. Si tel est le cas, une seule étape fait appel à la reproduction sexuée. Chez les pucerons, par exemple, il y a une génération qui se reproduit par voie sexuelle, et jusqu'à quarante qui utilisent la parthénogénèse, un type de reproduction asexuée.
La forme méduse d'une méduse
Polypes d'une méduse
Questions et réponses
Q : Que signifie le terme alternance des générations ?
R : L'alternance des générations est un terme utilisé pour décrire une alternance de formes dans le cycle de vie des plantes (et de certains protistes). Une forme est diploïde, avec 2n chromosomes (le sporophyte), et l'autre forme est haploïde avec un seul jeu de chromosomes (le gamétophyte). Les deux formes sont multicellulaires.
Q : Comment fonctionne la reproduction sexuée ?
R : Dans la reproduction sexuée, les organismes ont une phase haploïde avec un jeu de chromosomes et une phase diploïde avec deux jeux de chromosomes. Chez les animaux, le corps (soma) est généralement diploïde, tandis que la phase haploïde ne comprend que les gamètes.
Q : Que signifie l'alternance des générations chez les eucaryotes ?
R : Lorsque les eucaryotes présentent une alternance des générations, cela signifie que les phases diploïde et haploïde sont toutes deux des organismes pluricellulaires. L'exemple classique est celui des mousses, où la plante verte est un gamétophyte haploïde, et la phase reproductive est un sporophyte diploïde.
Q : Ce terme fait-il référence à la reproduction sexuée ou asexuée ?
R : Le terme "alternance des générations" fait uniquement référence à la reproduction sexuée ; les organismes peuvent également avoir une reproduction asexuée.
Q : Ce terme est-il lié aux étapes du cycle de vie des animaux ?
R : Non ; ce terme ne doit pas être confondu avec les étapes du cycle de vie chez les animaux qui peuvent sembler très différentes mais où toutes les cellules possèdent deux jeux de chromosomes.
Q : Quel type d'organisme présente généralement une alternance entre deux formes ?
R : Les plantes (et certains protistes) ont généralement une alternance entre deux formes - une forme étant diploïde avec 2n chromosomes (le sporophyte), et une autre forme étant haploïde avec un seul jeu de chromosomes (le gamétophyte). Les deux formes sont multicellulaires.
