Dromaeosauridae

Le squelette du dromaeosaure suggère qu'ils étaient actifs, rapides et étroitement liés aux oiseaux.

Les dromaeosaures ont un crâne relativement large, des dents dentelées, un museau étroit et des yeux tournés vers l'avant avec un certain degré de vision binoculaire.

Les dromaeosaures, comme la plupart des autres théropodes, avaient un cou recourbé en S, et leur tronc était relativement court et profond. Comme les autres maniraptorans, ils avaient de longs bras, et des mains relativement grandes avec trois longs doigts se terminant par de grandes griffes.

La structure de la hanche du dromaeosaure comportait une grande "botte pubienne" (une partie de la hanche) qui faisait saillie sous la base de la queue. Ces os de la hanche étaient des endroits où les muscles et les tendons étaient attachés.

Les pieds du dromaeosaure portaient une grande griffe recourbée sur le deuxième orteil. Leurs queues étaient fines et servaient principalement de contrepoids.

Certains, et probablement tous les dromaeosaures, étaient couverts de plumes, notamment de grandes plumes à ailettes, d'ailes et de queue.

Pied

Comme les autres théropodes, les dromaeosaures étaient bipèdes, c'est-à-dire qu'ils marchaient sur leurs pattes arrière. Alors que les autres théropodes marchaient avec trois orteils au sol, les traces d'empreintes fossilisées montrent que la plupart des dromaeosaures tenaient le deuxième orteil au sol, seuls les troisième et quatrième orteils supportant le poids de l'animal. Le deuxième orteil, plus gros, portait une griffe courbée en forme de faucille, d'une taille inhabituelle. On pense qu'il était utilisé pour capturer des proies et, chez les plus petites espèces, pour grimper aux arbres.

Une espèce de dromaeosaure, le Balaur bondoc, avait un premier orteil qui était fortement modifié parallèlement au second. Le premier et le deuxième orteil de chaque pied de B. bondoc étaient également maintenus rétractés et portaient des griffes élargies en forme de faucille.

Pile

Les dromaeosaures avaient de longues queues. La plupart des vertèbres de la queue portent des extensions osseuses en forme de bâtonnets, ainsi que des tendons osseux chez certaines espèces. Dans son étude sur Deinonychus, Ostrom a proposé que ces caractéristiques raidissent la queue de manière à ce qu'elle ne puisse fléchir qu'à la base, et que toute la queue se déplace alors comme un seul levier rigide. Cependant, un spécimen bien préservé de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) possède un squelette de queue articulé qui est courbé horizontalement en forme de S. Cela suggère que, dans la vie, la queue pourrait se courber d'un côté à l'autre avec un certain degré de flexibilité. Il a été proposé que cette queue soit utilisée comme stabilisateur et/ou contrepoids pendant la course. Dans le Microraptor, un éventail de plumes allongé en forme de diamant est conservé à l'extrémité de la queue. Il aurait pu être utilisé comme stabilisateur et gouvernail pendant le vol plané.

Taille

Les dromaeosaures étaient des dinosaures de taille petite à moyenne, allant d'environ 0,7 mètre de long (2,3 ft, dans le cas de Mahakala) à plus de 6m (20 ft, dans Utahraptor et Achillobator). Certains étaient plus grands ; les spécimens non décrits d'Utahraptor dans les collections de la BYU pouvaient mesurer jusqu'à 11 m de long. Les grandes tailles semblent avoir évolué au moins deux fois chez les dromaeosaures. Une troisième lignée possible de dromaeosaures géants est représentée par des dents isolées trouvées sur l'île de Wight, en Angleterre. Ces dents appartiennent à un animal de la taille d'un Utahraptor mais leur forme ressemble davantage à celle des dents des vélociraptorines.

Mahakala est à la fois le dromaeosaure le plus primitif jamais décrit et le plus petit. Ces preuves, ainsi que le Microraptor et le troodontid Anchiornis, suggèrent que l'ancêtre commun des dromaeosaures, des troodontidés et des oiseaux - le "paravien ancestral" - était peut-être très petit, avec environ 65 cm de longueur et 600 à 700 grammes de masse.

Plumes

Les fossiles montrent que les dromaeosaures étaient couverts de plumes. Certains fossiles conservent de longues plumes sur les mains et les bras (rémiges) et la queue (rectrices), ainsi que des plumes plus courtes, ressemblant à du duvet, qui recouvrent le corps.

D'autres fossiles, qui ne conservent pas d'empreintes réelles de plumes, conservent encore les bosses associées sur les os de l'avant-bras où de longues plumes d'ailes se seraient attachées dans la vie. Dans l'ensemble, ce motif de plumes ressemble beaucoup à celui de l'Archéoptéryx.

Le premier dromaeosaure connu présentant des signes définitifs de plumes est le Sinornithosaurus, signalé en Chine par Xu et al. en 1999.

De nombreux autres fossiles de dromaeosaure ont été trouvés avec des plumes couvrant leur corps, certains avec des ailes à plumes complètement développées. Le Microraptor présente même des traces d'une deuxième paire d'ailes sur les pattes arrière. Bien que les empreintes directes de plumes ne soient possibles que dans des sédiments à grain fin, certains fossiles trouvés dans des roches plus grossières montrent des traces de plumes par la présence de boutons de piquants, les points d'attache des plumes d'ailes possédées par certains oiseaux. Les dromaeosaurides Rahonavis et Velociraptor ont tous deux été trouvés avec des boutons de piquants, ce qui montre que ces formes avaient des plumes bien qu'aucune empreinte n'ait été trouvée.

Il est donc très probable que même les dromaeosaures terrestres les plus gros ont porté des plumes, car même les oiseaux incapables de voler conservent aujourd'hui la plus grande partie de leur plumage, et on sait que des dromaeosaures relativement gros, comme le Velociraptor, ont eu des plumes.

Fonction de la griffe

On discute de la fonction de la "griffe de faucille" élargie sur le deuxième orteil. Lorsque John Ostrom l'a décrite pour Deinonychus en 1969, il a interprété la griffe comme une arme tranchante en forme de lame, un peu comme les canines de certains chats à dents de sabre, utilisée avec des coups de pied puissants pour couper une proie. Adams (1987) a suggéré que la griffe était utilisée pour éviscérer les grands dinosaures cératopsiens. L'interprétation de la griffe de faucille comme une arme meurtrière s'appliquait à tous les dromaeosaures.

Selon l'interprétation de Manning, la deuxième griffe serait utilisée comme aide à l'escalade pour maîtriser des proies plus grosses et aussi comme arme de poignard.

Ostrom a comparé Deinonychus à l'autruche et au casoar. Il a noté que l'espèce d'oiseau peut infliger de graves blessures avec la grande griffe du deuxième orteil. Le casoar a des griffes pouvant atteindre 125 millimètres de long. Le seriema a également une griffe élargie sur le deuxième orteil, et l'utilise pour déchirer de petites proies à avaler.

L'équipe de Manning a également comparé la courbure de la "faucille" dromaeosaride sur le pied avec celle des oiseaux et des mammifères modernes. Des études antérieures avaient montré que la quantité de courbure d'une griffe correspondait au mode de vie de l'animal : les animaux ayant des griffes fortement courbées d'une certaine forme ont tendance à être des grimpeurs, tandis que des griffes plus droites indiquent un mode de vie au sol. Les griffes en forme de faucille du dromaeosaure Deinonychus ont une courbure de 160 degrés, ce qui correspond bien à la portée des animaux grimpants. Les griffes des membres antérieurs qu'ils ont étudiées se situent également dans la plage de courbure des animaux grimpants.

Le paléontologue Peter Mackovicky a déclaré que les petites dromaeosaurides primitives (comme Microraptor) étaient probablement des grimpeurs d'arbres, mais que le fait de grimper n'expliquait pas pourquoi, plus tard, les dromaeosaurides gigantesques comme Achillobator ont conservé des griffes très incurvées lorsqu'elles étaient trop grandes pour avoir grimpé aux arbres.

Comportement de groupe

Des fossiles de Deinonychus ont été découverts en petits groupes près des restes de l'herbivore Tenontosaurus, un dinosaure ornithischien plus grand. Cela a été interprété comme la preuve que ces dromaeosaures chassaient en meutes coordonnées comme certains mammifères modernes. Cependant, tous les paléontologues n'ont pas trouvé cette preuve concluante, et une étude réalisée en 2007 par Roach et Brinkman suggère que le Deinonychus pourrait en fait avoir montré un comportement de mobbing désorganisé.

La première piste de dromaeosaure étendue connue a été trouvée à Shandong, en Chine.

La piste (faite par une grande espèce de la taille d'un Achillobator) montrait que la faucille était tenue à distance du sol. Six individus de taille à peu près égale se déplaçaient ensemble le long d'un rivage. Les individus étaient espacés d'environ un mètre et conservaient la même direction de déplacement, marchant à un rythme assez lent. Les traces témoignent du fait que certaines espèces de dromaeosaures vivaient en groupe. Bien que les traces ne représentent clairement pas un comportement de chasse, l'idée que des groupes de dromaeosaures aient pu chasser ensemble ne peut pas être exclue.

Voler et planer

La capacité de voler ou de planer a été suggérée pour au moins deux genres de dromaeosaure. Le premier, Rahonavis, était à l'origine classé comme oiseau aviaire, mais s'est révélé être un dromaeosaure dans des études ultérieures. Il pourrait avoir été capable de voler avec un moteur. Les membres antérieurs du Rahonavis étaient plus puissants que ceux de l'Archéoptéryx, et montrent qu'ils portaient de solides attaches ligamentaires nécessaires au vol battant. Luis Chiappe a conclu que, compte tenu de ces adaptations, Rahonavis pouvait probablement voler mais aurait été plus maladroit dans les airs que les oiseaux modernes.

Une autre espèce de dromaeosaure, le Microraptor, était peut-être capable de planer grâce à ses ailes bien développées sur les membres antérieurs et postérieurs. Une étude réalisée en 2005 par Sankar Chatterjee a suggéré que les ailes du Microraptor fonctionnaient comme un "biplan" à deux niveaux, et qu'il utilisait probablement un style de vol plané, dans lequel il décollait d'un perchoir et descendait en piqué dans une courbe en forme de "U", puis se relevait pour atterrir sur un autre arbre, la queue et les ailes arrière aidant à contrôler sa position et sa vitesse. M. Chatterjee a également découvert que le Microraptor avait les qualités requises pour voler en palier en plus du vol à voile.

Relation avec les oiseaux

Les dromaeosaures partagent de nombreuses caractéristiques avec les premiers oiseaux (clade Avialae ou Aves). La nature de leur relation avec les oiseaux est en cours de discussion.

Mark Norell et ses collègues ont analysé une étude des fossiles de coelurosaures et ont suggéré que les dromaeosaures étaient plus étroitement liés aux oiseaux, avec les troodontides comme groupe extérieur plus éloigné. En 2002, Hwang et ses collègues ont suggéré que les oiseaux (les aviaires) étaient mieux considérés comme des cousins des dromaeosaurides et des troodontides.

Le consensus actuel parmi les paléontologues est en accord avec Hwang sur le fait que les dromaeosaurides sont les plus proches des troodontides, et forment avec les troodontides le clade Deinonychosauria. Les Deinonychosauriens sont à leur tour le taxon frère des oiseaux, et donc les parents les plus proches des oiseaux aviaires.

Un consensus de paléontologues a conclu qu'il n'y a pas encore assez de preuves pour dire si les dromaeosaures pouvaient voler ou planer, ou s'ils ont évolué à partir d'ancêtres qui le pouvaient.

Autres idées

Au moins deux écoles de chercheurs ont proposé que les dromaeosaures pourraient en fait descendre d'ancêtres volants.

En 2002, Hwang et al. ont découvert que Microraptor était le dromaeosaure le plus primitif. En 2003, Xu et ses collègues ont cité la position basale du Microraptor, ainsi que les caractéristiques de ses plumes et de ses ailes, comme preuve que le dromaeosaure ancestral pouvait planer. Dans ce cas, les plus gros dromaeosaures seraient secondairement terrestres, ayant perdu la capacité de planer plus tard dans leur histoire évolutionnaire.

Quelques chercheurs, comme Larry Martin, pensent que les dromaeosaures, comme tous les maniraptorans, ne sont pas du tout des dinosaures. Pendant des décennies, Martin a affirmé que les oiseaux n'étaient pas apparentés aux maniraptorans, mais en 2004, il a changé d'avis, et il convient maintenant que les deux sont les plus proches parents. Martin pense que les maniraptorans sont des oiseaux secondaires incapables de voler, et que les oiseaux ont évolué à partir d'archosaures non dinosaures, de sorte que la plupart des espèces autrefois appelées théropodes ne seraient même pas classées comme dinosaures.

Un défi à tous ces scénarios alternatifs est apparu lorsque Turner et ses collègues ont décrit en 2007 un nouveau dromaeosaure, Mahakala, qu'ils ont trouvé être le membre le plus basique et le plus primitif des Dromaeosauridae, plus primitif que Microraptor.

Mahakala avait les bras courts et ne pouvait pas planer. Turner et al. ont également déduit que le vol n'a évolué que dans les Avialae, et ces deux points suggèrent que l'ancêtre des dromaeosauridés ne pouvait ni planer ni voler. Sur la base de cette analyse cladistique, Mahakala suggère que la condition ancestrale des dromaeosauridés est de ne pas voler.

Phylogénie et taxonomie

La famille Dromaeosauridae a été nommée en 1922, avec un seul nouveau genre Dromaeosaurus. Les Dromaeosauridae, avec les Troodontidae, constituent l'infra-ordre des Deinonychosauria.

Les Dromaeosauridae ont été définis pour la première fois comme un clade par Paul Sereno en 1998, comme le groupe naturel le plus inclusif contenant des Dromaeosaurus mais pas Troodon, Ornithomimus ou Passer. Les différentes "sous-familles" ont également été redéfinies comme des clades.

La sous-famille des Dromaeosauridae n'est pas encore établie. Mahakala, par exemple, le dromaeosaure le plus primitif en termes de structure, ne fait partie d'aucun sous-groupe nommé. La sous-famille de dromaeosaure la plus basique est souvent l'Unenlagiinae.

Toutes les empreintes connues de peau de dromaeosaure proviennent de ce groupe, et toutes montrent une couverture étendue de plumes et d'ailes bien développées. Certaines espèces peuvent avoir été capables de voler activement.

La classification suivante des différents genres de dromaeosauridés est basée sur les études de Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) et Turner et al. (2007).

• Famille Dromaeosauridae
• Sous-famille des Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Sous-famille Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Sous-famille des Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Sous-famille Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Sous-famille des Velociraptorinae Les Velociraptorinae sont une sous-famille des Dromaeosauridae. Elle a existé du Jurassique tardif à la fin du Crétacé. Les Velociraptorinae se composent de Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes et Balaur. Des dents appartenant à une vélociraptorine géante de la taille de l'Utahraptor ont également été signalées sur l'île de Wight, en Angleterre.
  En général, les vélociraptorines ont des mâchoires plus longues et plus étroites et des proportions corporelles plus fines que les dromaeosaurines.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

A Deinonychus apparaît dans le roman Carnosaur de John Brosnan (1984) et dans son adaptation cinématographique, bien que le livre lui-même n'ait guère retenu l'attention de la presse.

Le vélociraptor, un dromaeosaure, a attiré l'attention après avoir été présenté dans le film Jurassic Park de Steven Spielberg en 1993. Cependant, la taille du Velociraptor dans le film est beaucoup plus grande que celle des plus grands membres de ce genre. Robert Bakker a rappelé que Spielberg avait été déçu par les dimensions du Velociraptor et l'avait donc augmenté, ajoutant que peu après, il avait nommé Utahraptor, qui était plus de la taille représentée.

Michael Crichton a utilisé le nom de Velociraptor pour désigner le rapace beaucoup plus grand dans ses romans, sur lequel les deux premiers films étaient basés. La représentation du dromaeosaure dans le film original Jurassic Park, bien que précise pour l'époque, est maintenant connue pour avoir été inexacte à certains égards, comme l'absence de plumes. Bien que Jurassic Park III ait tenté de remédier à cette dernière erreur en ajoutant des structures en forme de piquants autour de la tête de certains de ses dromaeosaures, elles ne ressemblaient pas à la structure ou à la distribution des plumes des dromaeosaures connues à partir des restes fossiles.

Les dromaeosauridés apparaissent également dans de nombreux films de The Land Before Time, à partir du troisième.