La théorie de la mosaïque géographique de la coévolution a été développée par John N Thompson comme cadre pour envisager le processus coévolutif dans des populations et des espèces réelles. Il s'agit d'une tentative d'intégrer les composantes minimales de la biologie des populations nécessaires à une théorie de la coévolution et des interactions évolutives en général qui soit réaliste sur le plan écologique et évolutif. Elle s'applique aux paires d'espèces en interaction, aux petits groupes d'espèces en interaction et aux grands réseaux d'interactions.
Hypothèses : La théorie de la mosaïque géographique est basée sur plusieurs observations connues depuis longtemps par les biologistes. Ces observations sont considérées comme des hypothèses dans le développement de la théorie de la mosaïque géographique :
1. Les espèces sont souvent des collections de populations génétiquement distinctes
2. Les espèces en interaction diffèrent souvent dans leur aire de répartition géographique
3. les interactions entre les espèces diffèrent d'un environnement à l'autre dans leurs résultats écologiques.
L'hypothèse : À partir de ces hypothèses, la théorie de la mosaïque géographique soutient que la coévolution se fait par sélection naturelle agissant sur trois sources de variation qui affectent les interactions entre les espèces. Ces trois sources de variation peuvent être formellement divisées en génotype par génotype par des interactions environnementales (GxGxE).
1. Mosaïques de sélection géographique : la structure de la sélection naturelle sur les interactions diffère selon les environnements (par exemple, températures élevées ou basses, conditions de nutriments élevées ou basses, réseau d'espèces environnant riche en espèces ou pauvre en espèces). Cette variation s'explique par le fait que les gènes sont exprimés de différentes manières dans différents environnements (interactions GxE) et que les espèces affectent l'aptitude des uns et des autres de différentes manières dans différents environnements.
Par exemple, une interaction peut être antagoniste dans un environnement et mutualiste dans un autre ; ou elle peut être antagoniste dans tous les environnements mais la sélection peut favoriser des traits différents dans des environnements différents).
2. Points chauds coévolutionnaires : L'intensité de la sélection réciproque diffère selon les environnements. Les interactions ne font l'objet d'une sélection réciproque qu'au sein de certaines communautés locales, appelées "points chauds coévolutifs". Ces points chauds coévolutifs sont intégrés dans une matrice plus large de points froids coévolutifs, où la sélection naturelle locale est non réciproque ou lorsqu'un seul des participants se produit.
Par exemple, une interaction peut être mutualiste ou antagoniste dans certains environnements (points chauds coévolutifs) mais commensurable dans d'autres environnements (points froids coévolutifs).
3. Remixage des traits : La structure génétique globale des espèces évolutives change continuellement en raison de nouvelles mutations, d'altérations génomiques, de flux de gènes entre les populations, de dérives génétiques aléatoires différentielles entre les populations et de l'extinction de populations locales qui diffèrent par les combinaisons de traits évolutifs qu'elles abritent. Le nouveau matériel génétique sur lequel la sélection naturelle peut agir peut résulter de simples mutations génétiques, de réarrangements chromosomiques, d'hybridations entre populations ou de duplications de génomes entiers (polypoloïdie). Ces processus contribuent à la mosaïque géographique changeante de la coévolution en modifiant continuellement la répartition spatiale des gènes et des traits potentiellement coévolutifs.
La combinaison de ces processus modifie continuellement la répartition des génotypes au sein de toute population locale et la répartition des génotypes entre les populations.
NOTE : Certaines descriptions de la théorie de la mosaïque géographique font s'effondrer cette partie de "remixage de traits" de la théorie de la mosaïque géographique au flux de gènes. C'est une caractérisation incorrecte. L'intérêt du remixage de traits est que, grâce à une combinaison de processus génétiques, génomiques et écologiques, la répartition disponible des traits coévolutifs sur lesquels la sélection naturelle peut agir continue de changer au fil du temps au sein des populations et entre elles.
Dans les études de coévolution, une interaction GxGxE peut être considérée soit de la manière la plus formelle au niveau du gène ou du génotype (c'est-à-dire comment la sélection agit sur le même gène ou génotype dans des environnements contrastés), soit de manière plus générale au niveau de la manière dont la sélection naturelle agit sur deux ou plusieurs espèces en interaction dans de nombreux environnements contrastés.
Voir les livres de John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution ; 1994 The Coevolutionary Process ; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution ; 2013 Relentless Evolution)
