Cebus capucinus

Taxonomie

Le capucin à tête blanche a été décrit à l'origine par Carolus Linnaeus dans son ouvrage du XVIIIe siècle, Systema Naturae. Il fait partie de la famille des Cebidae. Il fait partie de la famille des singes du Nouveau Monde qui comprend les capucins, les singes écureuils, les tamarins et les ouistitis. Il fait partie du genre Cebus. Il fait partie du groupe d'espèces C. capucinus. Ce groupe comprend également le capucin à front blanc, le capucin pleureur et le capucin de Kaapori.

Certains scientifiques pensent qu'il existe trois sous-espèces de capucins à tête blanche :

• C. c. capucinus, de la partie méridionale de l'aire de répartition en Équateur, en Colombie et dans l'est du Panama
• C. c. imitateur, de la plupart du Nicaragua, du Costa Rica et de l'ouest du Panama
• C. c. limitaneus, du Honduras et du nord du Nicaragua

Mais d'autres scientifiques ne reconnaissent aucune sous-espèce distincte.

Certaines autorités considèrent qu'il s'agit d'un membre de la sous-espèce Cebus capucinus imitator.

Description physique

Comme les autres singes du groupe Cebus, le capucin à tête blanche est nommé d'après l'ordre des frères capucins - les capuchons portés par ces frères ressemblent à la fourrure blanche du singe.

Le capucin à tête blanche a une fourrure essentiellement noire. Il a une fourrure blanche ou jaune sur le cou, la gorge, la poitrine, les épaules et le haut des bras. Son visage est rose ou blanc crème. Le visage peut parfois présenter des marques comme des sourcils foncés ou des taches de fourrure foncées. Il y a également une zone de fourrure noire sur le dessus de la tête.

Les singes adultes peuvent atteindre une longueur comprise entre 335 et 453 mm (13,2 et 17,8 pouces), sans compter la queue. Ils peuvent peser jusqu'à 3,9 kg. La queue est plus longue que le corps. Elle peut atteindre 551 mm de long. Les mâles sont environ 27 % plus grands que les femelles. Le cerveau d'un capucin à tête blanche pèse environ 79,2 g. Il est plus gros que celui d'autres espèces de grands singes comme le Hurleur à manteau.

Comportement

Structure sociale

Le capucin à tête blanche est un animal diurne et arboricole. Cependant, il descend sur le sol plus souvent que beaucoup d'autres singes du Nouveau Monde. Il se déplace principalement en marchant sur ses quatre membres. Il vit en troupes, ou en groupes, pouvant aller jusqu'à 40 singes (16 en moyenne, de 4 à 40) et présente un rapport de masculinité moyenne de 0,71 (de 0,54 à 0,88). À de rares exceptions près, les femelles passent toute leur vie avec leur parenté féminine. Les hommes migrent vers de nouveaux groupes sociaux plusieurs fois au cours de leur vie, la première fois entre 20 mois et 11 ans. L'âge médian de la migration dans la population de Santa Rosa est de 4,5 ans. Les hommes migrent parfois seuls, mais le plus souvent en compagnie d'autres hommes qui sont souvent de leur famille. L'une des caractéristiques inhabituelles de la structure de parenté du capucin à tête blanche, par rapport aux autres espèces de primates, est le degré élevé de parenté au sein des groupes qui résulte des longues périodes d'occupation des mâles alpha qui engendrent la plupart des descendants. On sait que les mâles alpha ont conservé leur position jusqu'à 17 ans dans cette espèce, ce qui les place dans la position inhabituelle d'être disponibles pour engendrer la progéniture de leurs filles et petites-filles, qui produisent leur première progéniture vers 6-7 ans. Cependant, les mâles alpha ne s'accouplent généralement pas avec leurs propres filles, même s'ils engendrent pratiquement tous les descendants produits par des femelles qui ne leur sont pas apparentées. Les mâles subordonnés qui sont les alliés du mâle alpha dans la défense du groupe sont les mâles qui engendrent la progéniture des filles du mâle alpha. Le degré élevé de monopolisation des accouplements par les mâles alpha se traduit par un nombre exceptionnellement élevé de demi-frères et de sœurs paternels et de frères et sœurs de plein droit dans cette espèce par rapport aux autres espèces de primates.

La parenté est un facteur d'organisation important dans la structuration des relations sociales entre femmes. En particulier dans les grands groupes, les femmes s'associent de préférence avec leurs parentes matrilinéaires, les préparent et leur apportent un soutien en coalition. Elles ne manifestent pas une préférence similaire pour leurs demi-sœurs paternelles, ce qui peut signifier qu'elles ne sont capables de reconnaître la parenté qu'à travers la ligne maternelle. Le rang de dominance est également un facteur d'organisation important, les femmes se préparant et s'associant plus souvent avec des femmes qui leur sont plus proches dans la hiérarchie de dominance. Les dyades femelles-femmes se toilettent beaucoup plus que les dyades mâles-femmes et mâles-mâles. Les agressions coalisées sont courantes tant chez les mâles que chez les femelles, et les capucins semblent avoir une excellente compréhension de la structure de l'alliance dans leur groupe. Par exemple, lorsque les capucins se battent, ils recrutent judicieusement l'aide de quelqu'un qui est à la fois plus gradé qu'eux et aussi plus ami avec eux-mêmes qu'avec leur adversaire.

Les capucins féminins ont des hiérarchies de dominance linéaires. Contrairement à de nombreux singes de l'Ancien Monde comme les macaques, chez qui les femelles héritent socialement du rang juste en dessous de leur mère et juste au-dessus de leurs prochaines soeurs aînées, les capucins n'ont pas un classement très prévisible au sein de leurs matrices. Les mâles sont généralement dominants par rapport aux femelles. Le mâle alpha est toujours facile à discerner, mais il existe parfois des classements ambigus parmi les mâles subordonnés. Les relations entre les mâles sont tendues et l'affiliation entre les mâles s'exprime généralement par le repos au contact, le jeu ou le sexe non conceptuel plutôt que par le toilettage. Les mâles coopèrent dans des coalitions contre des prédateurs potentiels, et aussi pour défendre le groupe contre d'autres mâles. Il arrive que l'agression des mâles au sein d'une coalition devienne si violente que les mâles sont tués, en particulier s'ils sont rencontrés en train d'errer dans la forêt sans être accompagnés de leurs alliés. Comme l'agression d'autres capucins mâles est la principale cause de décès (outre le braconnage par les humains, où il y a contact entre les humains et les capucins), les alliés mâles sont essentiels pour l'autodéfense pendant la migration, et pour aider à prendre le contrôle d'autres groupes. L'émigration des hommes vers une nouvelle troupe se produit généralement tous les quatre ans environ, de sorte que la plupart des hommes sont en danger constant de devoir se défendre contre d'autres groupes d'hommes.

Les hommes immigrés tuent souvent les jeunes enfants lorsqu'ils prennent le contrôle d'un groupe. Les femmes se regroupent pour défendre leurs enfants contre les infanticides masculins, mais elles parviennent rarement à les sauver. Comme les nourrissons empêchent leur mère d'ovuler en allaitant fréquemment, les mâles sont capables d'amener les femelles dans l'œstrus plus tôt en tuant les nourrissons et en mettant ainsi fin à l'allaitement ; cela a pour effet d'augmenter leurs possibilités de reproduction. Les femelles s'accouplent souvent avec les tueurs de leurs bébés et, avec le temps, elles deviennent généralement aussi favorables au nouveau mâle alpha qu'elles l'étaient au précédent. Le mâle alpha aide à défendre les femelles contre les mâles subordonnés au sein du groupe ainsi que contre les mâles infanticides d'autres groupes.

Interactions entre les groupes

Les troupes de capucins à visage blanc occupent des domaines vitaux de 32 à 86 hectares. Ils parcourent entre 1 et 3 kilomètres par jour, avec une moyenne de 2 kilomètres par jour. Bien qu'elles s'engagent dans des activités qui ont été décrites comme "territoriales", des recherches plus récentes indiquent que les troupes de capucins à visage blanc ont tendance à se comporter de manière agressive envers les autres troupes de capucins à visage blanc, quel que soit l'endroit où elles se rencontrent, et l'agression n'est pas nécessairement destinée à exclure les autres troupes d'un domaine vital spécifique.

Les domaines vitaux se chevauchent largement, de sorte que les groupes ne sont pas territoriaux au sens strict du terme. Peut-être en raison de l'intensité de la compétition entre hommes et de la menace d'infanticide, les interactions entre les groupes sont typiquement hostiles : les mâles se montrent agressifs les uns envers les autres et se livrent parfois à des agressions physiques (allant jusqu'à tuer un adversaire), tandis que les femelles saisissent leurs petits et s'enfuient. En général, les hommes sont les principaux participants aux rencontres agressives entre les groupes, et il semble probable que les hommes défendent l'accès aux femmes de leur groupe. Les mâles alpha, qui ont le plus grand intérêt en matière de reproduction dans le groupe, participent à un taux plus élevé que les mâles subordonnés. Les groupes avec plus de mâles ont un avantage sur les groupes avec moins de mâles, mais le lieu de la rencontre dans le domaine vital importe également ; les petits groupes battent les groupes plus importants lorsque la rencontre a lieu dans la zone centrale ou le centre du domaine vital du petit groupe.

Interactions interspécifiques

Le capucin à tête blanche interagit parfois avec d'autres espèces de singes sympathiques. Les capucins à tête blanche voyagent parfois avec les singes-araignées de Geoffroy et les toilettent même. Cependant, des interactions agressives entre les capucins et les singes-araignées se produisent également. Les interactions entre le capucin à tête blanche et le hurleur à manteau sont peu fréquentes, et il arrive que les capucins menacent les plus grands hurleurs. Cependant, des associations entre les capucins et les hurleurs se produisent parfois, impliquant le plus souvent des jeunes qui jouent ensemble.

Bien que les espèces de capucins d'Amérique du Sud voyagent et se nourrissent souvent avec des singes écureuils, le capucin à tête blanche ne s'associe que rarement avec le singe écureuil d'Amérique centrale. Cela semble être lié à la distribution plus inégale et plus dispersée des ressources alimentaires en Amérique centrale et au fait qu'il y a moins de chevauchement alimentaire entre le singe écureuil d'Amérique centrale et le capucin à tête blanche qu'entre leurs homologues sud-américains. Par conséquent, il est moins avantageux pour le singe écureuil d'Amérique centrale de s'associer au capucin à tête blanche afin d'exploiter les connaissances du capucin en matière de distribution des ressources alimentaires. En outre, par rapport à leurs homologues sud-américains, les capucins à tête blanche mâles sont relativement plus attentifs aux mâles rivaux qu'aux prédateurs, ce qui réduit les avantages que le singe écureuil d'Amérique centrale tire de son association avec le capucin à tête blanche par rapport à ses homologues sud-américains. Étant donné que les singes écureuils initient généralement des interactions avec les capucins d'Amérique du Sud, le fait que des associations similaires imposeraient des coûts d'alimentation plus élevés et conféreraient au singe écureuil d'Amérique centrale moins d'avantages en matière de détection des prédateurs entraîne une diminution des associations avec le capucin à tête blanche.

Plusieurs espèces d'animaux non primates ont tendance à suivre les troupes de singes à face blanche ou sont autrement attirées par leur présence. Les pécaris à lèvres blanches et les agoutis communs sont attirés par l'alimentation des capucins à tête blanche, à la recherche de fruits que les capucins laissent tomber. Plusieurs espèces d'oiseaux sont également connues pour suivre les capucins à tête blanche à la recherche de nourriture. Il s'agit notamment du milan à deux dents, de l'épervier blanc et de l'épervier brun.

Régime alimentaire

Le capucin à tête blanche est un omnivore. Ses principaux aliments sont les fruits et les insectes. Il fourrage à tous les niveaux de la forêt, mais aussi sur le sol. Les méthodes pour trouver de la nourriture comprennent l'écorçage des arbres, la recherche dans la litière de feuilles, le cassage des branches d'arbres morts, le roulage sur les rochers et l'utilisation de pierres comme enclumes pour casser les fruits durs. Sa queue préhensile l'aide à se nourrir, ce qui lui permet de soutenir le singe lorsqu'il cherche de la nourriture sous les branches.

Les fruits peuvent représenter entre 50 et 67 %, voire plus, du régime alimentaire du capucin. Dans une étude réalisée au Panama, les capucins à tête blanche ont mangé 95 espèces de fruits différentes. Parmi ses fruits préférés figurent les figues de la famille des Moraceae, les mangues et les fruits apparentés de la famille des Anacardiaceae, les fruits en forme de haricot de la famille des Leguminosae et les fruits de la famille des Rubiaceae. Il ne mange généralement que des fruits mûrs, dont il vérifie la maturité par l'odeur, la dégustation et l'aiguillonnement. Il ne mange généralement que la pulpe et le jus, en recrachant les graines et les fibres. Les autres matières végétales consommées sont les fleurs, les jeunes feuilles, les graines de certaines plantes et les broméliacées. Il utilise également les broméliacées comme source d'eau, en buvant l'eau qui y est emprisonnée. Dans le parc national de Carara, les capucins ont un régime alimentaire varié, en plus de ce qui précède, de fruits et de fleurs de bananiers, de graines d'heliconia, de fruits de huevos de caballo et de tiges d'anacardiaceae.

Les proies consommées sont les larves de coléoptères, les chenilles de papillons et de papillons de nuit, les fourmis, les guêpes et les larves de fourmis et de guêpes. Il mange également des proies plus grosses, comme des oiseaux, des œufs d'oiseaux, des grenouilles, des lézards, des crabes, des mollusques et des petits mammifères. La population du Guanacaste, au Costa Rica en particulier, est connue pour chasser les écureuils, les pies, les perroquets à couronne blanche et les bébés coatis. La quantité de proies vertébrées consommées varie selon les troupes. Même les troupes voisines peuvent présenter des différences significatives dans leur régime alimentaire.

Le régime alimentaire peut varier entre la saison des pluies et la saison sèche. Par exemple, au Guanacaste, au Costa Rica, le capucin à tête blanche peut manger une grande variété de fruits ainsi que des chenilles au début de la saison des pluies (de juin à novembre). Mais pendant la saison sèche, seules les figues et quelques autres types de fruits sont disponibles. Pendant la saison sèche, les insectes chitineux, les larves de fourmis et de guêpes et les vertébrés deviennent une partie particulièrement importante du régime alimentaire du capucin à tête blanche. L'accès à l'eau peut également devenir un problème pendant la saison sèche. Le capucin à tête blanche aime boire tous les jours, donc dans les forêts où les points d'eau s'assèchent pendant la saison sèche, il peut y avoir une compétition entre les troupes pour l'accès aux points d'eau restants.

Utilisation des outils

Les capucins sont considérés comme les plus intelligents des singes du Nouveau Monde ; ils ont fait l'objet de nombreuses études sur le comportement et l'intelligence. L'intelligence des capucins est considérée comme une adaptation pour soutenir leurs habitudes alimentaires ; ils dépendent de sources de nourriture éphémères qui peuvent être difficiles à trouver. Dans une étude particulière menée en 2007, les capucins se sont révélés être parmi les dix primates les plus intelligents, après les singes-araignées parmi les singes du Nouveau Monde.

Le capucin à tête blanche est connu pour frotter des parties de certaines plantes dans leur fourrure. Parmi les plantes utilisées de cette manière, on trouve les agrumes, les vignes des genres Piper et Clematis, le peigne de singe (genre Sloanea), la canne muette et la pomme pâtissière. Les fourmis et les mille-pattes sont également utilisées de cette manière. On ne sait pas exactement à quoi sert ce frottement de la fourrure, mais il peut dissuader les parasites tels que les tiques et les insectes, ou servir de fongicide, de bactéricide ou d'anti-inflammatoire. Il peut également s'agir d'une forme de marquage olfactif.

Le capucin à tête blanche utilise également des outils d'une autre manière. Il est connu pour battre les serpents avec des bâtons afin de se protéger ou d'amener le serpent à libérer un nourrisson. En captivité, il est connu qu'il utilise des outils pour se nourrir ou se défendre, et dans un cas, un capucin à tête blanche a utilisé un singe écureuil comme projectile, le lançant sur un observateur humain. Il a été noté historiquement que l'espèce est souvent capable de reconnaître, et donc d'éviter les pièges à cage appâtés, et les pièges à filet caché sont souvent le seul moyen de capturer ce singe. ^[] Certaines populations utilisent également des arbres ou d'autres surfaces dures comme enclumes afin de faire craquer les mollusques. Et il utilise parfois des bâtons comme sondes pour explorer les ouvertures.

Bien que le capucin à tête blanche ait peut-être l'usage d'outils le plus étendu et le plus fréquent par rapport aux autres capucins gracieux, son usage d'outils est considérablement inférieur à celui des capucins robustes, en particulier le capucin touffu. Des facteurs tels que l'accès plus facile à l'eau et à la nourriture peuvent être liés à l'utilisation moins étendue des outils par le capucin à tête blanche^{. []}

L'intelligence du capucin à tête blanche et sa capacité à utiliser des outils leur permettent d'être formés pour aider les paraplégiques. D'autres espèces de singes capucins sont également entraînées de cette manière. Les capucins à tête blanche peuvent également être formés pour des rôles à la télévision et au cinéma, comme Marcel dans la série télévisée Friends. Ils étaient aussi traditionnellement utilisés comme singes broyeurs d'organes.

Communication

Le capucin à tête blanche est bruyant. Les cris forts, tels que les aboiements et la toux, servent à communiquer les avertissements de menace, et les cris plus doux, tels que les couinements, sont utilisés dans les discours intimes. Différents types de menaces, comme la menace d'un animal terrestre ou celle d'un oiseau, font appel à des vocalisations différentes. Les expressions faciales et les odeurs sont également importantes pour la communication. Il se livre parfois à une pratique appelée "lavage d'urine", dans laquelle le singe frotte l'urine sur ses pattes. Le but exact de cette pratique est inconnu, mais il peut s'agir d'une forme de signal olfactif.

Marcher sur quatre pattes


Fouiller dans les arbres


Expression faciale

Reproduction

Le capucin à tête blanche a un système d'accouplement polygame. Le mâle peut s'accoupler avec de nombreuses femelles. Le mâle dominant est généralement le père de la plupart des petits. Le mâle dominant a plus de chances de s'accoupler lorsque la femelle est la plus fertile. Les mâles dominants évitent de s'accoupler avec leurs propres filles qui font partie de la troupe. C'est rare chez les singes du Nouveau Monde.

L'accouplement dure environ 2 minutes. La période de gestation est de 5 à 6 mois. Un seul petit naît. Des jumeaux peuvent parfois naître. La plupart des naissances ont lieu pendant la saison sèche. Elle s'étend de décembre à avril. Le bébé est porté sur le dos de la mère pendant environ 6 semaines. Après 4 à 5 semaines, le bébé peut descendre du dos de sa mère pendant une courte période. À 3 mois, il peut se déplacer tout seul. Certains bébés seront pour la plupart indépendants plus tôt. Le sevrage a lieu entre 6 et 12 mois. Pendant que la mère se repose, les bébés passent la plupart de leur temps à chercher de la nourriture ou à jouer. Ils peuvent le faire seuls ou avec d'autres bébés. Les capucins s'engagent dans des niveaux élevés d'alloparentalité, dans lesquels des singes autres que la mère aident à prendre soin du nourrisson. Les mâles et les femelles pratiquent l'alloparentalité.

Comme les autres singes capucins, le capucin à tête blanche mûrit lentement. La maturité sexuelle est atteinte à 3 ans. En moyenne, les femelles donnent naissance pour la première fois à 7 ans et mettent bas tous les 26 mois. Les mâles atteignent la maturité à 10 ans. Le Capucin à tête blanche a une longue durée de vie. La durée de vie maximale enregistrée en captivité est de plus de 54 ans.

Habitats

Le capucin à tête blanche vit en Amérique centrale et dans une petite partie de l'Amérique du Sud. En Amérique centrale, il vit au Honduras, au Nicaragua, au Costa Rica et au Panama. Il a également été observé dans l'est du Guatemala et dans le sud du Belize, mais ces informations ne sont pas confirmées. En Amérique du Sud, le capucin à tête blanche vit dans l'extrême nord-ouest, entre l'océan Pacifique et les Andes, en Colombie et en Équateur. Il fait partie des singes les plus fréquemment observés dans les parcs nationaux d'Amérique centrale, tels que le parc national Manuel Antonio, le parc national Corcovado, le parc national Santa Rosa et le parc national Soberania.

Il est très courant au Costa Rica et au Panama, mais le singe a été chassé du Honduras et d'une grande partie du Nicaragua. De nombreux singes capucins honduriens ont été capturés et déplacés sur l'île de Roatán, et de nombreux singes capucins nicaraguayens ont été capturés et déplacés sur l'île d'Ometepe.

On le trouve dans de nombreux types de forêts, notamment les forêts à feuilles persistantes et à feuilles caduques, les forêts sèches et humides, les mangroves et les forêts de montagne. Le singe semble ressembler aux forêts primaires ou secondaires avancées.

Capucin à tête blanche au fleuve Frío, Costa Rica